Бактериальная клетка имеет несколько мелких ядер. В клетках бактерии нет оформленного ядра. Внешнее строение бактерий

Судьба жизни на Земле решалась примерно 2,6 млрд лет назад. Величайший экологический кризис совпал с крупнейшим эволюционным скачком. Будь катастрофа чуть сильнее, планета навсегда могла бы остаться безжизненной. Будь она слабее - возможно, бактерии и по сей день были бы единственными обитателями Земли...

Появление эукариот - живых клеток, обладающих ядром, - второе по значимости (после зарождения самой жизни) событие биологической эволюции. О том, когда, как и почему появилось клеточное ядро, и пойдет речь.

Жизнь на Земле прошла долгий путь развития от первой живой клетки до млекопитающих и человека. На этом пути было немало эпохальных событий, сделано множество великих открытий и гениальных изобретений. Какое из них было самым главным? Может быть, формирование человеческого мозга или выход животных на сушу? А может быть, появление многоклеточных организмов? Ученые тут почти единодушны: величайшим достижением эволюции стало появление клеток современного типа - с ядром, хромосомами, вакуолями и прочими органами, труднопроизносимые названия которых мы смутно помним со школьной скамьи. Тех самых клеток, из которых состоит в том числе и наше тело.

А вначале клетки были совсем другими. Не было у них ни ядер, ни вакуолей, ни других «органов», а хромосома была всего одна, и имела она форму кольца. Так и по сей день устроены клетки бактерий - первых обитателей Земли. Между этими первичными клетками и современными, усовершенствованными - пропасть куда большего размера, чем между медузой и человеком. Как же природе удалось преодолеть ее?

Бактериальный мир

Миллиард лет, а то и больше, Земля была царством бактерий. Уже в самых древних осадочных породах земной коры (их возраст 3,5 миллиарда лет) обнаружены остатки сине-зеленых водорослей, или цианобактерий. Эти микроскопические организмы процветают и поныне. За миллиарды лет они почти не изменились. Это они окрашивают воду в озерах и прудах в яркий голубовато-зеленый цвет, и тогда говорят, что «вода цветет». Сине-зеленые водоросли - отнюдь не самые примитивные из бактерий. От зарождения жизни до появления цианобактерий, скорее всего, прошли многие миллионы лет эволюции. К сожалению, никаких следов тех древнейших эпох в земной коре не сохранилось: беспощадное время и геологические катаклизмы уничтожили, переплавив в раскаленных недрах, все осадочные породы, возникшие в первые сотни миллионов лет существования Земли.

Цианобактерии - организмы не только древние, но и заслуженные. Именно они «изобрели» хлорофилл и фотосинтез. Их незаметный труд в течение многих миллионов лет постепенно обогатил океан и атмосферу кислородом, что сделало возможным появление настоящих растений и животных. Поначалу весь кислород уходил на окисление растворенного в океане железа. Окисленное железо выпадало в осадок: так образовались крупнейшие залежи железных руд. Только когда с железом было «покончено», кислород стал накапливаться в воде и поступать в атмосферу.

Не менее миллиарда лет цианобактерии были безраздельными хозяевами Земли и почти единственными ее обитателями. Дно Мирового океана было устлано голубовато-зелеными коврами. В этих коврах, цианобактериальных матах, вместе с сине-зелеными жили и другие бактерии. Все они были прекрасно приспособлены и друг к другу и к суровым условиям первобытного океана. В то время - архейскую эру (архей) - на Земле было очень жарко. Богатая углекислым газом атмосфера создавала мощный парниковый эффект. Из-за этого к концу архея Мировой океан нагрелся до 50–60°C. Растворяясь в воде, углекислый газ превращался в кислоту; горячие кислые воды облучались жестким ультрафиолетом (ведь у Земли еще не было современной атмосферы со спасительным озоновым щитом). Вдобавок в воде было растворено огромное количество ядовитых солей тяжелых металлов. Постоянные извержения вулканов, выбросы пепла и газов, резкие колебания условий окружающей среды - все это отнюдь не упрощало жизнь первым обитателям планеты.

Развившиеся в такой негостеприимной среде бактериальные сообщества были невероятно выносливыми и устойчивыми. Из-за этого их эволюция шла очень медленно. Они уже были приспособлены почти ко всему, и им незачем было совершенствоваться. Чтобы жизнь на Земле начала развиваться и усложняться, требовалась катастрофа. Необходимо было разрушить этот сверхустойчивый бактериальный мир, казавшийся вечным и нерушимым, чтобы освободить жизненное пространство для чего-то нового.

Планетная катастрофа - образование земного ядра

Долгожданная революция, положившая конец затянувшемуся застою и выведшая жизнь из бактериального «тупика», произошла 2,7–2,5 миллиардов лет назад, в самом конце архейской эры. Российские геологи О. Г. Сорохтин и С. А. Ушаков, авторы новейшей физической теории развития Земли, рассчитали, что в это время наша планета подверглась самому крупному и катастрофическому преобразованию за всю свою историю.

По их гипотезе, причиной катастрофы стало возникновение у нашей планеты железного ядра. С момента образования Земли до конца архея в верхних слоях мантии накапливалась расплавленная смесь железа и его двухвалентного оксида (FeO). Примерно 2,7 миллиарда лет назад масса этого расплава превысила некий порог, после чего тяжелая, вязкая, раскаленная жидкость буквально «провалилась» к центру Земли, вытеснив оттуда ее первичную, более легкую сердцевину. Эти грандиозные перемещения огромных масс вещества в недрах планеты разорвали и смяли ее тонкую поверхностную оболочку - земную кору. Повсюду извергались вулканы. Древние материки сблизились, столкнулись и слились в единый суперматерик Моногею - как раз над тем местом, где жидкое железо протекло в глубь планеты. Вышедшие на поверхность глубинные породы вступили в химическую реакцию с атмосферным углекислым газом, и очень скоро в атмосфере почти не осталось углекислоты. Парниковый эффект стал гораздо слабее, что привело к сильнейшему похолоданию: температура океана упала от +60°C до +6. Столь же внезапно и резко снизилась кислотность морской воды.

Это была величайшая из катастроф. Но даже она не смогла уничтожить цианобактерий. Они выжили, хотя им и пришлось по-настоящему туго. Исчезновение углекислотной атмосферы означало для них жестокий голод, ведь цианобактерии, как и высшие растения, используют углекислоту как сырье для синтеза органических веществ. Бактериальных матов стало меньше. От сплошных голубых ковров, выстилавших морское дно, остались обрывки. Бактериальный мир не погиб, но был сильно потрепан, в нем появились «дыры» и «бреши». Именно в этих «брешах» и «пробоинах» древнего мира и зародились в ту давнюю эпоху первые организмы с принципиально иным строением - более сложные и совершенные одноклеточные существа, которым предстояло стать новыми хозяевами планеты.

Появление клеточного ядра

Бактериальная клетка - сложная живая конструкция. Но клетки высших организмов - растений, животных, грибов и даже так называемых простейших (амеб, инфузорий) - устроены намного сложнее. У бактериальной клетки нет ни ядра, ни каких-либо иных внутренних «органов», окруженных оболочкой. Поэтому бактерии называют «прокариотами» (что в переводе с греческого означает «доядерные»). У высших организмов клетка имеет ядро, окруженное двойной оболочкой (отсюда название «эукариоты», т. е. имеющие выраженное ядро), а также «внутренние органы», важнейшие из которых - митохондрии (своеобразные энергетические станции). Митохондрии расщепляют органические вещества до углекислого газа и воды, используя кислород в качестве окислителя. Мы дышим исключительно для того, чтобы обеспечить кислородом митохондрии наших клеток. Кроме митохондрий, важнейшими органами эукариотической клетки оказываются пластиды (хлоропласты), служащие для фотосинтеза, которые есть только у растений.

Но главное в эукариотической клетке - это, конечно, ее ядро. В ядре хранится наследственная информация, записанная четырехбуквенным языком генетического кода в молекулах ДНК. У бактерий, разумеется, тоже есть ДНК - единственная молекула в форме кольца, содержащая все гены данного вида бактерий. Но бактериальная ДНК лежит прямо во внутренней среде клетки - в ее цитоплазме, где протекает активный обмен веществ. Это значит, что непосредственное окружение драгоценной молекулы напоминает химический завод или лабораторию алхимика, где ежесекундно появляются и исчезают сотни тысяч самых разнообразных веществ. Каждое из них потенциально может повлиять на наследственную информацию, а также на те молекулярные механизмы, которые эту информацию считывают и «воплощают в жизнь». В таких «антисанитарных» условиях нелегко создать эффективную и надежную «систему обслуживания» - хранения, чтения, воспроизведения и ремонта ДНК. Еще труднее создать молекулярный механизм, который мог бы «осмысленно» (сообразуясь с обстановкой) управлять работой такой системы.

Именно в этом и состоял великий смысл обособления клеточного ядра. Гены оказались надежно изолированы от цитоплазмы с ее бурлящей химией. Теперь можно было в «спокойной обстановке» наладить эффективную систему их регуляции. И тут оказалось, что при одном и том же наборе генов клетка может вести себя совершенно по-разному в разных условиях.

Как хорошо известно, одну и ту же книгу можно прочесть по-разному (особенно если книга хорошая). В зависимости от подготовки, настроения и жизненной ситуации читатель в первый раз найдет в книге одно, а перечитав ее через год, - совсем другое. Так же и с геномом эукариот. В зависимости от условий он «считывается» по-разному, и клетки, развивающиеся в итоге этого «прочтения», тоже оказываются разными. Так появился механизм ненаследственной приспособительной изменчивости - «изобретение», намного повысившее устойчивость и жизнеспособность организмов.

Без этой системы регуляции генов никогда бы не появились многоклеточные животные и растения. Ведь вся суть многоклеточного организма в том и состоит, что генетически идентичные клетки в зависимости от условий становятся разными - берут на себя выполнение различных функций, образуют разные ткани и органы. Прокариоты (бактерии) на это не способны принципиально.

Как приспосабливаются к меняющимся условиям бактерии? Они быстро мутируют и обмениваются друг с другом генами. Подавляющее большинство их гибнет, но, поскольку бактерий очень много, всегда есть вероятность, что кто-то из мутантов окажется жизнеспособным в новых условиях. Способ надежный, но чудовищно расточительный. И главное - тупиковый. При такой стратегии нет никаких причин усложняться, совершенствоваться. Бактерии не способны к прогрессу. Потому-то современные бактерии почти не отличаются от архейских.

Древнейшие следы присутствия эукариот обнаружены в осадочных породах возрастом около 2,7 миллиарда лет. Это как раз то время, когда у Земли образовалось железное ядро. По-видимому, катастрофа, едва не разрушившая бактериальный мир, заставила земную жизнь всерьез «задуматься» о поиске новых, лучших способов приспособления к меняющейся среде. Жизнь не может стоять на месте, она обречена на вечное совершенствование. Так появление земного ядра, возможно, стало причиной появления ядра клеточного.

Чудеса интеграции, или Может ли коллектив стать единым организмом

Еще в начале XX века ученые заметили, что пластиды и митохондрии по своему строению удивительно напоминают бактерий. Почти век ушел на сбор фактов и доказательств, но теперь уже можно считать твердо установленным, что эукариотическая клетка возникла в результате сожительства (симбиоза) нескольких разных бактериальных клеток.

С пластидами и митохондриями, по правде говоря, все было ясно уже давно. Эти «органы» эукариотической клетки имеют собственную кольцевую ДНК - в точности такую же, как у бактерий. Они самостоятельно размножаются внутри хозяйской клетки, просто делясь пополам, как это принято у прокариот. Они никогда не образуются заново, «из ничего». По всем признакам они самые настоящие бактерии. Причем можно даже точно сказать, какие именно: митохондрии напоминают так называемые альфа-протеобактерии, а пластиды - уже знакомые нам цианобактерии. Эти прославленные «изобретатели» хлорофилла и фотосинтеза так и «не поделились» ни с кем своим «открытием»: они и по сей день, став важной внутренней частью клеток растений, держат под своим «контролем» практически весь фотосинтез на планете (а значит, и почти все производство органических веществ и кислорода!).

Но откуда взялась сама клетка-хозяин? Какой микроб был ее «предком»? Среди ныне живущих бактерий кандидата на эту роль долго не могли найти. Дело в том, что гены эукариот, заключенные в клеточном ядре, резко отличаются по своей структуре от генов большинства бактерий: они состоят из множества отдельных «смысловых» кусков, разделенных длинными «бессмысленными» участками ДНК. Чтобы «прочесть» такой ген, все его кусочки нужно аккуратно «вырезать» и «склеить». Ничего подобного у обычных бактерий не наблюдается.

К удивлению ученых, «эукариотическое» строение генома, а также многие другие уникальные особенности эукариот обнаружились у самой странной и загадочной группы прокариотических организмов - архебактерий. Эти существа отличаются невероятной устойчивостью: они могут жить даже в кипящей воде геотермальных источников. У некоторых архебактерий оптимальная для жизни температура лежит в диапазоне +90–110°C, а при +80°C они уже начинают замерзать.

Сейчас большинство ученых считают, что эукариотическая клетка возникла в результате того, что какая-то архебактерия (возможно, приспособленная к жизни в кислой и горячей воде) приобрела внутриклеточных сожителей-симбионтов из числа обычных бактерий.

Приобретение внутриклеточных сожителей привело к тому, что в одной клетке оказалось несколько разных геномов. Ими нужно было как-то управлять. Создание такого руководящего центра клетки - клеточного ядра - стало жизненной необходимостью. По одной из гипотез, ядерная оболочка могла возникнуть как случайный результат несогласованной работы нескольких групп генов, отвечавших за формирование клеточных оболочек у только что объединившихся бактерий.

Разнообразные микробы, давшие начало эукариотической клетке, вовсе не сразу слились в единый организм. Сначала они просто жили вместе в одном бактериальном сообществе, постепенно приспосабливаясь друг к другу и учась извлекать выгоду из такого сожительства. Выделяемый цианобактериями кислород был для них ядовит. В ходе эволюции они «придумали» много разных способов борьбы с этим побочным продуктом своей жизнедеятельности. Одним из таких способов и стало... дыхание. Недавние исследования показали, что комплекс белков-ферментов, отвечающий за кислородное дыхание митохондрий, возник в результате небольшого изменения ферментов фотосинтеза. Ведь с точки зрения химии, фотосинтез и кислородное дыхание - это одна и та же химическая реакция, только идущая в противоположных направлениях:

CO 2 + H 2 O + энергия ↔ органические вещества.

Третий участник сообщества - архебактерии. Они могли забирать у цианобактерий излишки органики, сбраживать их и тем самым переводить в форму, более «удобоваримую» для дышащих бактерий.

Подобные микробные сообщества можно встретить и сегодня. Жизнь бактерий в таких сообществах протекает на удивление дружно и слаженно. Микробы «научились» даже обмениваться особыми химическими сигналами, чтобы лучше координировать свои действия. Кроме того, они активно обмениваются генами. Кстати, именно эта способность так мешает борьбе с инфекционными болезнями: стоит какой-нибудь одной бактерии в результате случайной мутации приобрести ген устойчивости к новому антибиотику, как очень скоро и другие виды бактерий могут приобрести этот ген путем обмена. Все это делает бактериальное сообщество похожим на единый организм.

Видимо, катастрофические события конца архейской эры заставили микробные сообщества пройти еще дальше по пути интеграции. Клетки разных видов бактерий, давно уже «притертые» и приспособленные друг к другу, стали объединяться под общей оболочкой. Это было необходимо для максимально слаженной, централизованной регуляции жизненных процессов в условиях кризиса.

Сообщество превратилось в организм. Индивидуумы слились воедино, отказавшись от самостоятельности во имя создания новой индивидуальности высшего порядка.

Кирпичики

Излюбленный аргумент противников теории эволюции - невозможность создать новую сложную структуру (например, новый ген) путем перебора случайных вариантов (мутаций). Антиэволюционисты утверждают, что с той же вероятностью смерч, пронесшийся над городской свалкой, может собрать из мусора и обломков космический корабль. И они совершенно правы!

Но только крупные эволюционные преобразования, по-видимому, идут вовсе не путем перебора бесчисленных мелких, случайных мутаций. На примере происхождения эукариотической клетки - а это, как уже отмечалось, крупнейшее эволюционное событие со времен появления жизни - хорошо видно, как Природа, создавая нечто принципиально новое, сложное, прогрессивное, умело пользуется уже готовыми, испытанными «кирпичиками», собирая из них, как из конструктора, новый организм. По-видимому, этот «блочный» принцип сборки новых живых систем пронизывает собой всю биологическую эволюцию и во многом определяет ее темп и особенности. По этому принципу (из крупных, заранее заготовленных и проверенных блоков) строятся и новые гены, и белки, и новые группы организмов. (Кстати, гены архебактерий и эукариот поделились на отдельные куски, скорее всего, именно с этой целью: такие блоки очень удобно перекомбинировать.)

Наука неуклонно приближается к новому видению Природы. Постепенно мы начинаем понимать, что все живое вокруг нас - вовсе не случайный набор видов и форм, а сложный и единый организм, развивающийся по своим непреложным законам. Любой живой организм, любая живая клетка, да и мы сами - кирпичики в великом «конструкторе» Природы. И каждый из таких кирпичиков может оказаться незаменимым.

По материалам статьи для журнала «Парадокс»

Понятие «цитоплазма» является сложносоставным, и при переводе с греческого означает «содержимое клетки». Современная наука понимает под цитоплазмой сложную динамическую физико-химическую систему, заключенную внутри плазматической мембраны. То есть все внутриклеточное содержимое прокариотов, исключая хромосому, считают цитоплазмой клетки бактерий.

Цитоплазма клетки прокариотов имеет 2 слоя ограничения:

• цитоплазматическую мембрану (ЦПМ);
• клеточную стенку.

Ограничивающие цитоплазму у бактерий слои имеют различные функции и свойства.

Клеточная стенка бактерии

Наружный укрывной слой прокариотов, клеточная стенка, представляет собой плотную оболочку и выполняет ряд функций:

• защита от внешнего воздействия;
• придание микроорганизму характерной формы.

Фактически клеточная стенка микроорганизмов является своеобразным наружным скелетом. Такое строение оправданно – ведь внутриклеточное осмотическое давление может в десятки раз превышать давление наружное, и без защиты плотной клеточной стенки бактерию просто разорвет.

Плотная клеточная стенка характерна только для бактериальных и растительных клеток – животная клетка имеет мягкую оболочку.

Клеточная стенка бактерий, ограничивающая содержимое клетки, имеет толщину от 0,01 до 0,04 мкм, причем толщина стенки увеличивается в процессе жизни микроорганизма. Несмотря на плотность клеточной оболочки, она проницаема. Вовнутрь беспрепятственно проходят питательные вещества, а продукты жизнедеятельности выводятся из нее.

Цитоплазматическая мембрана

Между цитоплазмой и клеточной стенкой располагается ЦПМ – цитоплазматическая мембрана. В бактериальной клетке она выполняет целый ряд функций:

• регулирует поступление питательных веществ и вывод продуктов жизнедеятельности;
• синтезирует соединения для клеточной стенки;
• контролирует активность ряда ферментов, расположенных на ней.

Мембрана цитоплазмы настолько прочна, что бактериальная клетка может какое-то время существовать даже без клеточной стенки.

Внутриклеточный состав микроорганизма

Исследования с применением электронного микроскопа позволили установить у внутриклеточного вещества очень сложное строение.

Цитоплазма любой бактериальной клетки содержит большое количество воды, в ней находятся различные органические и неорганические соединения – жизненно важные структуры и органеллы. Так, в цитозоле (матриксе цитоплазмы), внутриклеточной жидкости, располагаются рибосомы, пластиды и запас питательных веществ.

Все внутриклеточное содержимое подразделяют на три группы:

• гиалоплазма (цитозоль или матрикс цитоплазмы);
• органеллы – обязательные части бактериальной клетки;
• включения – необязательные части.

Матрикс цитоплазмы представляет собой не водный раствор, а гель с изменяющейся вязкостью. Агрегатное состояние гиалоплазмы – гель-золь (большая или меньшая степень вязкости) находится в динамическом равновесии и зависит от внешних условий.

Гиалоплазма бактериального организма включает следующие структуры:

• неорганические вещества;
• метаболиты органического происхождения;
• биополимеры (белки, полисахариды).

Основное назначение гиалоплазмы состоит в объединении всех имеющихся включений и обеспечении между ними устойчивого химического взаимодействия.

Внутриклеточные органеллы прокариотов – это микроструктурные плазматические соединения, отвечающие за функции жизнеобеспечения и присутствующие практически во всех бактериальных клетках. Органеллы подразделяют на две большие группы:

• обязательные – имеют жизненно важное значение для функционирования организма;
• необязательные – не имеют большого значения для функционирования; микроорганизмы даже одного штамма могут различаться набором этих органелл.

Обязательные органеллы

К необходимым для жизнедеятельности клетки органеллам относятся:

• нуклеоид (бактериальная хромосома) – представляет собой кольцевую двухцепочную молекулу ДНК;
• рибосомы (отвечают за синтез белка) – аналогичны рибосомам клеток, имеющих ядро; могут перемещаться в цитоплазме свободно или быть связанными с ЦПМ;
• цитоплазматическая мембрана (ЦПМ);
• мезосомы – отвечают за энергетический метаболизм и участвуют в процессе клеточного деления; являются результатом впячивания цитоплазматической мембраны.

В центральной части пространства бактерии располагается аналог ядра эукариотов – нуклеоид (ДНК микроорганизма). В случае эукариотов ДНК располагается только в ядре, а в организме бактерии ДНК может концентрироваться в одном месте или быть рассредоточена в нескольких местах (плазмиды).

Другими отличиями хромосомы бактерии от эукариотических ядер являются:

• более рыхлая упаковка;
• отсутствие характерных для ядра органелл – ядрышек, мембраны и другие;
• не имеют связи с гистонами – основными белками.

Как аналог ядра эукариотов, бактериальная хромосома в вопросе организации ядерного вещества является примитивной формой.

Необязательные органеллы прокариотов

Необязательные органеллы бактерий не оказывают значительного влияния на функциональные способности бактериального организма. Характерной особенностью прокариотов является проявление диссоциации, в результате которой образуются морфотипы (морфовары) – штаммы микроорганизмов одного вида, имеющие морфологические различия.

Как итог, в бактериальной колонии проявляются различия не только по морфологическим признакам, но и по физиологическим, биохимическим, генетическим. Основные отличия морфоваров друг от друга состоят именно в составе необязательных органелл.

К необязательным органеллам относят:

• плазмиды – носители генетической информации, аналогичные бактериальной хромосоме, но значительно меньшего размера и с возможностью присутствия нескольких копий в организме;
• включения, содержащие питательные вещества (например, волютин); могут являться характерной особенностью конкретного вида микроорганизма.

Необязательные органеллы бактерий не являются постоянным признаком данного вида – многие включения представляют собой источники углерода или энергии. При благоприятных условиях микроорганизм формирует подобный запас во внутриклеточном пространстве, который расходует при наступлении неблагоприятных условий.

Включения, содержащие питательные вещества, принадлежат к гранулярному типу соединений. По своему составу могут подразделяться на:

• полисахариды – гранулеза (крахмал), гликоген;
• волютин (гранулы метахроматина) – содержит полиметафосфат;
• жировые капли;
• капли серы.

Именно включения низкомолекулярных образований приводят к возникновению различных значений осмотического давления цитоплазмы бактерии и наружной среды.

Вещество внутриклеточного пространства живой бактерии находится в постоянном движении (это называется циклоз), перемещая тем самым содержащиеся в нем вещества и органеллы.

Цитоплазматическая мембрана при электронной микроскопии ультратонких срезов представляет собой трехслойную мембрану (2 темных слоя толщиной по 2,5 нм разделены светлым - промежуточным). По структуре она похожа на плазмалемму клеток животных и состоит из двойного слоя фосфолипидов с внедренными поверхностными, а также интегральными белками, как бы пронизывающими насквозь структуру мембраны. При избыточном росте (по сравнению с ростом клеточной стенки) цитоплазматическая мембрана образует инвагинаты - впячивания в виде сложно закрученных мембранных структур, называемые мезосомами. Менее сложно закрученные структуры называются внутрицитоплазматическими мембранами.

Цитоплазма

Цитоплазма состоит из растворимых белков, рибонуклеиновых кислот, включений и многочисленных мелких гранул - рибосом, ответственных за синтез (трансляцию) белков. Рибосомы бактерий имеют размер около 20 нм и коэффициент седиментации 70S, в отличие от 80S-рибосом, характерных для эукариотических клеток. Рибосомные РНК (рРНК) - консервативные элементы бактерий («молекулярные часы» эволюции). 16S рРНК входит в состав малой субъединицы рибосом, а 23S рРНК - в состав большой субъединицы рибосом. Изучение 16S рРНК является основой геносистематики, позволяя оценить степень родства организмов.
В цитоплазме имеются различные включения в виде гранул гликогена, полисахаридов, бета-оксимасляной кислоты и полифосфатов (волютин). Они являются запасными веществами для питания и энергетических потребностей бактерий. Волютин обладает сродством к основным красителям и легко выявляется с помощью специальных методов окраски (например, по Нейссеру) в виде метахроматических гранул. Характерное расположение гранул волютина выявляется у дифтерийной палочки в виде интенсивно прокрашивающихся полюсов клетки.

Нуклеоид

Нуклеоид - эквивалент ядра у бактерий. Он расположен в центральной зоне бактерий в виде двунитевой ДНК, замкнутой в кольцо и плотно уложенной наподобие клубка. Ядро бактерий, в отличие от эукариот, не имеет ядерной оболочки, ядрышка и основных белков (гистонов). Обычно в бактериальной клетке содержится одна хромосома, представленная замкнутой в кольцо молекулой ДНК.
Кроме нуклеоида, представленного одной хромосомой, в бактериальной клетке имеются внехромосомные факторы наследственности - плазмиды, представляющие собой ковалентно замкнутые кольца ДНК.

Капсула, микрокапсула, слизь

Капсула - слизистая структура толщиной более 0,2мкм, прочно связанная с клеточной стенкой бактерий и имеющая четко очерченные внешние границы. Капсула различима в мазках-отпечатках из патологического материала. В чистых культурах бактерий капсула образуется реже. Она выявляется при специальных методах окраски мазка (например, по Бурри-Гинсу), создающих негативное контрастирование веществ капсулы: тушь создает темный фон вокруг капсулы. Капсула состоит из полисахаридов (экзополисахаридов), иногда из полипептидов, например, у сибиреязвенной бациллы она состоит из полимеров D-глутаминовой кислоты. Капсула гидрофильна, препятствует фагоцитозу бактерий. Капсула антигенна: антитела против капсулы вызывают ее увеличение (реакция набухания капсулы).
Многие бактерии образуют микрокапсулу - слизистое образование толщиной менее 0,2мкм, выявляемое лишь при электронной микроскопии. От капсулы следует отличать слиэь - мукоидные экзополисахариды, не имеющие четких границ. Слизь растворима в воде.
Бактериальные экзополисахариды участвуют в адгезии (прилипании к субстратам), их еще называют гликокаликсом. Кроме синтеза
экзополисахаридов бактериями, существует и другой механизм их образования: путем действия внеклеточных ферментов бактерий на дисахариды. В результате этого образуются декстраны и леваны.

Жгутики

Жгутики бактерий определяют подвижность бактериальной клетки. Жгутики представляют собой тонкие нити, берущие начало от цитоплазматической мембраны, имеют большую длину, чем сама клетка. Толщина жгутиков 12-20 нм, длина 3-15 мкм. Они состоят из 3 частей: спиралевидной нити, крюка и базального тельца, содержащего стержень со специальными дисками (1 пара дисков - у грамположительных и 2 пары дисков - у грамотрицательных бактерий). Дисками жгутики прикреплены к цитоплазматической мембране и клеточной стенке. При этом создается эффект электромотора со стержнем-мотором, вращающим жгутик. Жгутики состоят из белка - флагеллина (от flagellum - жгутик); является Н-антигеном. Субъединицы флагеллина закручены в виде спирали.
Число жгутиков у бактерий различных видов варьирует от одного (монотрих) у холерного вибриона до десятка и сотен жгутиков, отходящих по периметру бактерии (перитрих) у кишечной палочки, протея и др. Лофотрихи имеют пучок жгутиков на одном из концов клетки. Амфитрихи имеют по одному жгутику или пучку жгутиков на противоположных концах клетки.

Пили

Пили (фимбрии, ворсинки) - нитевидные образования, более тонкие и короткие (3-10нм х 0, 3-10мкм) , чем жгутики. Пили отходят от поверхности клетки и состоят из белка пилина, обладающего антигенной активностью. Различают пили, ответственные за адгезию, то есть за прикрепление бактерий к поражаемой клетке, а также пили, ответственные за питание, водносолевой обмен и половые (F-пили), или конъюгационные пили. Пили многочисленны - несколько сотен на клетку. Однако, половых пилей обычно бывает 1-3 на клетку: они образуются так называемыми "мужскими" клетками-донорами, содержащими трансмиссивные плазмиды (F-, R-, Col-плазмиды). Отличительной особенностью половых пилей является взаимодействие с особыми "мужскими" сферическими бактериофагами, которые интенсивно адсорбируются на половых пилях.

Споры

Споры - своебразная форма покоящихся фирмикутных бактерий, т.е. бактерий
с грамположительным типом строения клеточной стенки. Споры образуются при неблагоприятных условиях существования бактерий (высушивание, дефицит питательных веществ и др.. Внутри бактериальной клетки образуется одна спора (эндоспора). Образование спор способствует сохранению вида и не является способом размножения, как у грибов. Спорообразующие бактерии рода Bacillus имеют споры, не превышающие диаметр клетки. Бактерии, у которых размер споры превышает диаметр клетки, называются клостридиями, например, бактерии рода Clostridium (лат. Clostridium - веретено). Споры кислотоустойчивы, поэтому окрашиваются по методу Ауески или по методу Циля-Нильсена в красный, а вегетативная клетка в синий цвет.

Форма спор может быть овальной, шаровидной; расположение в клетке -терминальное, т.е. на конце палочки (у возбудителя столбняка), субтерминальное - ближе к концу палочки (у возбудителей ботулиэма, газовой гангрены) и центральное (у сибиреязвенной бациллы). Спора долго сохраняется из-за наличия многослойной оболочки, дипиколината кальция, низкого содержания воды и вялых процессов метаболизмов. В благоприятных условиях споры прорастают, проходя три последовательные стадии: активация, инициация, прорастание.

Организм бактерии представлен одной единственной клеткой. Формы бактерий разнообразны. Строение бактерий отличается от строения клеток животных и растений.

В клетке отсутствует ядро, митохондрии и пластиды. Носитель наследственной информации ДНК, расположена в центре клетки в свернутом виде. Микроорганизмы, которые не имеют настоящего ядра, относятся к прокариотам. Все бактерии — прокариоты.

Предполагается, что на земле существует свыше миллиона видов этих удивительных организмов. К настоящему времени описано около 10 тыс. видов.

Бактериальная клетка имеет стенку, цитоплазматическую мембрану, цитоплазму с включениями и нуклеотид. Из дополнительных структур некоторые клетки имеют жгутики, пили (механизм для слипания и удержания на поверхности) и капсулу. При неблагоприятных условиях некоторые бактериальные клетки способны образовывать споры. Средний размер бактерий 0,5-5 мкм.

Внешнее строение бактерий

Рис. 1. Строение бактериальной клетки.

Клеточная стенка

• Клеточная стенка бактериальной клетки является для нее защитой и опорой. Она придает микроорганизму свою, специфическую форму.
• Клеточная стенка проницаема. Через нее проходят питательные вещества внутрь и продукты обмена (метаболизма) наружу.
• Некоторые виды бактерий вырабатывают специальную слизь, которая напоминает капсулу, предохраняющую их от высыхания.
• У некоторых клеток имеются жгутики (один или несколько) или ворсинки, которые помогают им передвигаться.
• У бактериальных клеток, которые при окрашивании по Граму приобретают розовую окраску (грамотрицательные ), клеточная стенка более тонкая, многослойная. Ферменты, благодаря которым происходит расщепление питательных веществ, выделяются наружу.
• У бактерий, которые при окрашивании по Граму приобретают фиолетовую окраску (грамположительные ), клеточная стенка толстая. Питательные вещества, которые поступают в клетку, расщепляются в периплазматическом пространстве (пространство между клеточной стенкой и мембраной цитоплазмы) гидролитическими ферментами.
• На поверхности клеточной стенки имеются многочисленные рецепторы. К ним прикрепляются убийцы клеток — фаги, колицины и химические соединения.
• Липопротеиды стенки у некоторых видов бактерий являются антигенами, которые называются токсинами.
• При длительном лечении антибиотиками и по ряду других причин некоторые клетки теряют оболочку, но сохраняют способность к размножению. Они приобретают округлую форму — L-форму и могут длительно сохраняться в организме человека (кокки или палочки туберкулеза). Нестабильные L-формы обладают способностью принимать первоначальный вид (реверсия).

Рис. 2. На фото строение бактериальной стенки грамотрицательных бактерий (слева) и грамположительных (справа).

Капсула

При неблагоприятных условиях внешней среды бактерии образуют капсулу. Микрокапсула плотно прилегает к стенке. Ее можно увидеть только в электронном микроскопе. Макрокапсулу часто образуют патогенные микробы (пневмококки). У клебсиеллы пневмонии макрокапсула обнаруживаются всегда.

Рис. 3. На фото пневмококк. Стрелками указана капсула (электронограмма ультратонкого среза).

Капсулоподобная оболочка

Капсулоподобная оболочка представляет собой образование, непрочно связанное с клеточной стенкой. Благодаря бактериальным ферментам капсулоподобная оболочка покрывается углеводами (экзополисахаридами) внешней среды, благодаря чему обеспечивается слипание бактерий с разными поверхностями, даже совершенно гладкими.

Например, стрептококки, попадая в организм человека, способны слипаться с зубами и сердечными клапанами.

Функции капсулы многообразны:

• защита от агрессивных условий внешней среды,
• обеспечение адгезии (слипанию) с клетками человека,
• обладая антигенными свойствами, капсула оказывает токсический эффект при внедрении в живой организм.

Рис. 4. Стрептококки способны слипаться с эмалью зубов и вместе с другими микробами являются причиной кариеса.

Рис. 5. На фото поражение митрального клапана при ревматизме. Причина — стрептококки.

Жгутики

• У некоторых бактериальных клеток имеются жгутики (один или несколько) или ворсинки, которые помогают передвигаться. В составе жгутиков находится сократительный белок флагелин.
• Количество жгутиков может быть разным — один, пучок жгутиков, жгутики на разных концах клетки или по всей поверхности.
• Движение (беспорядочное или вращательное) осуществляется в результате вращательного движения жгутиков.
• Антигенные свойства жгутиков оказывают токсический эффект при заболевании.
• Бактерии, не имеющие жгутиков, покрываясь слизью, способны скользить. У водных бактерий содержатся вакуоли в количестве 40 — 60, наполненные азотом.

Они обеспечивают погружение и всплытие. В почве бактериальная клетка передвигается по почвенным каналам.

Рис. 6. Схема прикрепления и работы жгутика.

Рис. 7. На фото разные типы жгутиковых микробов.

Рис. 8. На фото разные типы жгутиковых микробов.

Пили

• Пили (ворсинки, фимбрии) покрывают поверхность бактериальных клеток. Ворсинка представляет собой винтообразно скрученную тонкую полую нить белковой природы.
• Пили общего типа обеспечивают адгезию (слипание) с клетками хозяина. Их количество огромно и составляет от нескольких сотен до нескольких тысяч. С момента прикрепления начинается любой .
• Половые пили способствуют переносу генетического материала от донора реципиенту. Их количество от 1 до 4-х на одну клетку.

Рис. 9. На фото кишечная палочка. Видны жгутики и пили. Фото сделано при помощи туннельного микроскопа (СТМ).

Рис. 10. На фото видны многочисленные пили (фимбрии) у кокков.

Рис. 11. На фото бактериальная клетка с фимбриями.

Цитоплазматическая мембрана

• Цитоплазматическая мембрана располагается под клеточной стенкой и представляет собой липопротеин (до 30% липидов и до 70% протеинов).
• У разных бактериальных клеток разный липидный состав мембран.
• Мембранные белки выполняют множество функций. Функциональные белки представляют собой ферменты, благодаря которым на цитоплазматической мембране происходит синтез разных ее компонентов и др.
• Цитоплазматическая мембрана состоит из 3-х слоев. Двойной фосфолипидный слой пронизан глобулинами, которые обеспечивают транспорт веществ в бактериальную клетку. При нарушении ее работы клетка погибает.
• Цитоплазматическая мембрана принимает участие в спорообразовании.

Рис. 12. На фото отчетливо видна тонкая клеточная стенка (КС), цитоплазматическая мембрана (ЦПМ) и нуклеотид в центре (бактерия Neisseria catarrhalis).

Внутреннее строение бактерий

Рис. 13. На фото строение бактериальной клетки. Строение клетки бактерии отличается от строения клеток животных и растений — в клетке отсутствует ядро, митохондрии и пластиды.

Цитоплазма

Цитоплазма на 75% состоит из воды, остальные 25% приходится на минеральные соединения, белки, РНК и ДНК. Цитоплазма всегда густая и неподвижная. В ней содержатся ферменты, некоторые пигменты, сахара, аминокислоты, запас питательных веществ, рибосомы, мезосомы, гранулы и всевозможные другие включения. В центре клетки концентрируется вещество, которое несет наследственную информацию — нуклеоид.

Гранулы

Гранулы состоят из соединений, которые являются источником энергии и углерода.

Мезосомы

Мезосомы — производные клетки. Имеют разную форму — концентрические мембраны, пузырьки, трубочки, петли и др. Мезосомы имеют связь с нуклеоидом. Участие в делении клетки и спорообразовании — их основное предназначение.

Нуклеоид

Нуклеоид является аналогом ядра. Он расположен в центре клетки. В нем локализована ДНК — носитель наследственной информации в свернутом виде. Раскрученная ДНК достигает в длину 1 мм. Ядерное вещество бактериальной клетки не имеет мембраны, ядрышка и набора хромосом, не делится митозом. Перед делением нуклеотид удваивается. Во время деления число нуклеотидов увеличивается до 4-х.

Рис. 14. На фото срез бактериальной клетки. В центральной части виден нуклеотид.

Плазмиды

Плазмиды представляют собой автономные молекулы, свернутые в кольцо, двунитевой ДНК. Их масса значительно меньше массы нуклеотида. Несмотря на то, что в ДНК плазмид закодирована наследственная информация, они не являются жизненно важными и необходимыми для бактериальной клетки.

Рис. 15. На фото бактериальная плазмида. Фото сделано с помощью электронного микроскопа.

Рибосомы

Рибосомы бактериальной клетки участвуют в синтезе белка из аминокислот. Рибосомы бактериальных клеток не объединены в эндоплазматическую сеть, как у клеток, имеющих ядро. Именно рибосомы часто становятся «мишенью» для многих антибактериальных препаратов.

Включения

Включения — продукты метаболизма ядерных и безъядерных клеток. Представляют собой запас питательных веществ: гликоген, крахмал, сера, полифосфат (валютин) и др. Включения часто при окраске приобретают иной вид, чем цвет красителя. По валютину можно диагностировать .

Формы бактерий

Форма бактериальной клетки и ее размер имеет большое значение при их идентификации (распознании). Самые распространенные формы — шаровидная, палочковидная и извитая.

Таблица 1. Основные формы бактерий.

Шаровидные бактерии

Шаровидные бактерии называют кокками (от греческого coccus — зерно). Располагаются по одному, по двое (диплококки), пакетами, цепочками и как гроздья винограда. Данное расположение зависит от способа деления клетки. Самые вредные микробы — стафилококки и стрептококки.

Рис. 16. На фото микрококки. Бактерии круглые, гладкие, имеют белую, желтую и красную окраску. В природе микрококки распространены повсеместно. Живут в разных полостях человеческого организма.

Рис. 17. На фото бактерии диплококки — Streptococcus pneumoniae.

Рис. 18. На фото бактерии сарцины. Кокковидные бактерии соединяются в пакеты.

Рис. 19. На фото бактерии стрептококки (от греческого «стрептос» — цепочка).

Располагаются цепочками. Являются возбудителями целого ряда заболеваний.

Рис. 20. На фото бактерии «золотистые» стафилококки. Располагаются, как «гроздья винограда». Скопления имеют золотистую окраску. Являются возбудителями целого ряда заболеваний.

Палочковидные бактерии

Палочковидные бактерии, образующие споры, называются бациллами. Они имеют цилиндрическую форму. Самым ярким представителем этой группы является бацилла . К бациллам относятся чумные и гемофильные палочки. Концы палочковидных бактерий могут быть заострены, закруглены, обрублены, расширены или расщеплены. Форма самих палочек может быть правильной и неправильной. Они могут располагаться по одной, по две или образовывать цепочки. Некоторые бациллы называют коккобациллами, так как они имеют округлую форму. Но, все же, их длина превышает ширину.

Диплобациллы — сдвоенные палочки. Сибиреязвенные палочки образовывают длинные нити (цепочки).

Образование спор изменяет форму бацилл. В центре бацилл споры образуются у маслянокислых бактериях, придавая им вид веретена. У столбнячных палочек — на концах бацилл, придавая им вид барабанных палочек.

Рис. 21. На фото бактериальная клетка палочковидной формы. Видны множественные жгутики. Фото сделано с помощью электронного микроскопа. Негатив.

Рис. 24. У маслянокислых бацилл споры образуются в центре, придавая им вид веретена. У столбнячных палочек — на концах, придавая им вид барабанных палочек.

Извитые бактерии

Не более одного оборота имеют изгиб клетки . Несколько (два, три и более) — кампилобактерии. Спирохеты имеют своеобразный вид, который отображен в их названии — «спира» — изгиб и «хатэ» — грива. Лептоспиры («лептос» — узкий и «спера» — извилина) представляют собой длинные нити с тесно расположенными завитками. Бактерии напоминают извитую спираль.

Рис. 27. На фото бактериальная клетка спиралеподобной формы — возбудитель «болезни укуса крыс».

Рис. 28. На фото бактерии лептоспиры — возбудители многих заболеваний.

Рис. 29. На фото бактерии лептоспиры — возбудители многих заболеваний.

Булавовидные

Булавовидную форму имеют коринебактерии — возбудители дифтерии и листериоза. Такую форму бактерии придает расположение метахроматических зерен на ее полюсах.

Рис. 30. На фото коринебактерии.

Подробно о бактерияx читай в статьях:

Бактерии живут на планете Земля более 3,5 млрд. лет. За это время они многому научились и ко многому приспособились. Суммарная масса бактерий огромна. Она составляет около 500 миллиардов тонн. Бактерии освоили практически все известные биохимические процессы. Формы бактерий разнообразны. Строение бактерий за миллионы лет достаточно усложнилось, но и сегодня они считаются наиболее просто устроенными одноклеточными организмами.

Бактерии - микроскопические одноклеточные организмы. Строение бактериальной клетки имеет особенности, которые являются причиной выделения бактерий в отдельное царство живого мира.

Оболочки клетки

Большинство бактерий имеет три оболочки:

• клеточная мембрана;
• клеточная стенка;
• слизистая капсула.

Непосредственно с содержимым клетки - цитоплазмой, соприкасается клеточная мембрана. Она тонкая и мягкая.

Клеточная стенка - плотная, более толстая оболочка. Её функция - защита и опора клетки. Клеточная стенка и мембрана имеют поры, через которые в клетку поступают необходимые ей вещества.

Многие бактерии имеют слизистую капсулу, которая выполняет защитную функцию и обеспечивает слипание с разными поверхностями.

ТОП-4 статьи которые читают вместе с этой

Именно благодаря слизистой оболочке стрептококки (один из видов бактерий) прилипают к зубам и вызывают кариес.

Цитоплазма

Цитоплазма - это внутреннее содержимое клетки. На 75% состоит из воды. В цитоплазме находятся включения - капли жира и гликогена. Они являются запасными питательными веществами клетки.

Рис. 1. Схема строения бактериальной клетки.

Нуклеоид

Нуклеоид означает «подобный ядру». У бактерий нет настоящего, или, как ещё говорят, оформленного ядра. Это значит, что у них нет ядерной оболочки и ядерного пространства, как у клеток грибов, растений и животных. ДНК находится прямо в цитоплазме.

Функции ДНК:

• сохраняет наследственную информацию;
• реализует эту информацию, управляя синтезом белковых молекул, характерных для данного вида бактерий.

Отсутствие истинного ядра - самая важная особенность бактериальной клетки.

Органоиды

В отличие от клеток растений и животных, бактерии не имеют органоидов, построенных из мембран.

Но клеточная мембрана бактерий в некоторых местах проникает в цитоплазму, образуя складки, которые называются мезосомой. Мезосома участвует в размножении клетки и обмене энергии и как бы заменяет мембранные органоиды.

Единственный органоид, имеющийся у бактерий - рибосомы. Это маленькие тельца, которые размещены в цитоплазме и синтезируют белки.

У многих бактерий есть жгутик, с помощью которого они перемещаются в жидкой среде.

Формы бактериальных клеток

Форма клеток бактерий различна. Бактерии в виде шара называются кокками. В виде запятой - вибрионами. Палочкообразные бактерии - бациллы. Спириллы имеют вид волнистой линии.

Рис. 2. Формы клеток бактерий.

Бактерии можно увидеть только под микроскопом. Средние размеры клетки 1-10 мкм. Встречаются бактерии длиной до 100 мкм. (1 мкм = 0,001 мм).

Спорообразование

При наступлении неблагоприятных условий бактериальная клетка переходит в спящее состояние, которое называется спорой. Причинами спорообразования могут быть:

• пониженные и повышенные температуры;
• засуха;
• недостаток питания;
• опасные для жизни вещества.

Переход происходит быстро, в течение 18-20 часов, а находиться клетка в состоянии споры может сотни лет. При восстановлении нормальных условий бактерия за 4-5 часов прорастает из споры и переходит в обычный режим жизнедеятельности.

Рис. 3. Схема образования споры.

Размножение

Бактерии размножаются делением. Период от рождения клетки до её деления составляет 20-30 минут. Поэтому бактерии широко распространены на Земле.

Что мы узнали?

Мы узнали, что, в общих чертах, клетки бактерий подобны клеткам растений и животных, они имеют мембрану, цитоплазму, ДНК. Основным отличием бактериальных клеток является отсутствие оформленного ядра. Поэтому бактерии называют доядерными организмами (прокариотами).

Тест по теме

Оценка доклада

Средняя оценка: 4.1 . Всего получено оценок: 338.